Nature Plants｜蔬菜花卉研究所杨学勇团队联合深圳农业基因组研究所，华大生命科学研究院揭示“黄瓜下位子房发育”的进化密码

       在被子植物中，根据花器官相对于子房的空间位置，子房可分上位和下位子房。其中，下位子房位于萼片、花瓣和雄蕊的着生点之下，而上位子房则位于这些花器之上。下位子房在被子植物演化过程中多次独立起源，现已广泛分布于多个核心类群。其适应性优势主要包括：增强对雌蕊的保护，降低环境损害的风险；优化子房的能量分配等。

       尽管解剖学和比较研究提出了多种关于下位子房进化的理论，如花器不同程度的融合或花托围绕心皮的生长模式，但目前仍缺乏遗传学解释。葫芦科作物如黄瓜、甜瓜和西瓜的果实均属于下位子房发育而成的瓠果。大多数假果（如苹果和梨）同样由下位子房发育而来。尽管其发育过程和经济价值具有重要意义，下位子房形成的遗传与发育机制仍不甚明晰。深入研究下位子房形成的遗传和分子机制，不仅能揭示这一重要性状的演化历程，还能为下位子房的性别决定与果实发育提供关键见解，对育种实践具有重要意义。

       近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所杨学勇研究员团队，联合华大生命科学研究院等研究团队，在Nature Plants发表了题为“Developmental innovation of inferior ovaries and flower sex orchestrated by KNOX1 in cucurbits”的研究论文。该研究利用华大的空间转录组技术Stereo-seq，首次构建植物发育花芽时空转录组图谱并重建其细胞谱系，揭示了黄瓜花居间分生组织活性驱动了花托加速生长，进而决定雌花发育与下位子房形成；提出膨大花托是葫芦科单性花与下位子房形成的关键演化创新。

图1 黄瓜雌花花芽空间转录组

       团队通过系统发育分析发现，被子植物中，两性花和上位子房是祖先性状，而单性花和下位子房则是在演化过程中多次独立产生的创新结构。有趣的是，在葫芦科植物中，单性花和下位子房这两种性状同步出现，提示它们可能来源于一次共同的进化事件。通过组织切片发现，黄瓜雌花在早期发育阶段，花原基内陷并伴随着“外周组织”的快速生长，将萼片、花瓣和雄蕊被推升至花顶，而发育的心皮则保留在花托内部，最终形成下位子房。推测决定下位子房形成的“外周组织”可能属于膨大的花托。

       为了深入解析黄瓜下位子房发育的基因表达网络，研究团队对不同发育阶段（S1-S8）的花芽及开花当天的子房组织共52份高质量样本进行了空间转录组分析。成功鉴定并注释了41个来自不同发育阶段的细胞群（clusters），为揭示黄瓜下位子房的发育机制奠定了坚实的基础（图1a）。在植物发育过程中，细胞命运的逐步分化决定了器官的最终形态。借鉴哺乳动物胚胎发育轨迹分析方法，成功构建了黄瓜器官发生轨迹（TOFO）分析方法，精准描绘了细胞命运分化的动态过程：其中花居间分生组织（FIM）分化为花托以及连接组织（花托和心皮的结合处）。结合全基因组联系分析，发现黄瓜果实的主要果肉组织并非来自心皮，而是由花托发育而成，这为黄瓜及其他葫芦科作物的果实改良提供了新的观点和育种策略（图1b）。

图2黄瓜上位（KNAT2-like1突变体）和下位子房（WT）形成示意图

       进一步证实，具有类分生组织活性的花托的快速生长是下位子房形成的关键。利用TOFO轨迹分析鉴定了花托增殖过程中关键的调控因子——KNAT2-like1。该转录因子不仅参与花托早期发育，还在后续细胞增殖过程中发挥重要作用。此外，空间共表达模块分析发现KNAT2-like1、CRC和ER形成紧密的调控网络，促进细胞增殖并驱动花托的快速生长（图1c）。在黄瓜中敲除该基因会导致大量雌花发生转变：花托发育停滞，并产生具有类似番茄上位子房的两性花。这表明该基因是花托发育的关键调控因子（图2）。进一步的遗传功能验证支持KNAT2-like1–CRC–ER调控模块在性别决定及下位子房形成中的协同作用。

       综上所述，本研究首次解析了包括新型KNOX1转录因子在内的关键基因在花托发育中的功能，证明其通过调控分生组织活性在性别决定与下位子房形成中发挥核心作用，并提出下位子房和花性别可能通过同一进化事件共同起源于葫芦科植物。这一发现不仅深化了对被子植物生殖器官演化的理解，也为未来的分子育种和作物改良提供了新方向。

       中国农业科学院蔬菜花卉研究所与农业基因组研究所联合培养博士生董兆年、中国农业科学院蔬菜花卉研究所博士后刘晓林、硕士生刘珣、博士生王博文、华大生命科学研究院副研究员郭兴和博士生邵雯雯为论文共同第一作者。中国农业科学院蔬菜花卉研究所杨学勇研究员和华大生命科学研究院刘欢研究员为共同通讯作者。中国农业科学院蔬菜花卉研究所是第一作者和通讯作者单位。本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金优青项目和青年基金项目以及中国农业科学院科技创新工程等项目资助。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-025-01950-w