我所揭示白菜和甘蓝叶球发育的关键转变期及其调控通路

      近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所分子设计育种团队在大白菜结球的转录调控方面取得新进展。该研究通过大规模时序转录组分析发现了大白菜叶球发育过程中存在以转录重编程为特征的结球转变期，并揭示了植物激素乙烯在大白菜结球发育中的特殊调控作用。相关内容以“A cluster of transcripts identifies a transition stage initiating leafy head growth in heading morphotypes of Brassica”为题于2月3日在线发表在国际著名植物学期刊The Plant Journal上。

      叶片结球是重要的园艺性状，多种蔬菜如大白菜、结球甘蓝与生菜等均具有叶片结球性状。这些叶球作物的生长发育先后经历了幼苗期、莲座期，及特有的结球期。大白菜和甘蓝是重要的叶菜类蔬菜，两者经历了共同的基因组三倍化事件，并独立驯化形成了叶球性状。前期研究已定位并解析了叶球形成的多个调控基因，但结球期如何启动及促进叶球形成的关键因素尚未明确。本研究以大白菜研究对象，以不结球白菜为对照，开展了基于时间序列的大规模转录组测序，绘制了跨越莲座期与结球期的高密度基因转录图谱。分析发现，在莲座期后，大白菜经历了一个特异性的转录重编程过程，即结球转变期。大量的植物激素、激酶及其他调控基因在该时期特异上调表达。对应地，向内卷曲的结球叶也在该时期内开始出现。研究还发现大白菜和甘蓝中共有该结球转变期。比较不同球型和熟性的大白菜发现，叠抱晚熟大白菜的结球转变期相对更长；在结球甘蓝中发现也存在着相似的结球转变期，说明大白菜和甘蓝在结球转变期上存在着趋同驯化。

图1. 大白菜结球转变期的主要特征

      研究进一步鉴定了叶球发育启动的重要基因调控模块，如以PINs为核心的生长素极性运输、以IQDs为核心的微管组织、以BIN2为核心的不对称生长调控、与以KAN2、ARF4等为核心的叶片背腹性调控模块，为后续深入解析叶球形成的调控机制提供了重要的参考。同时，通过比较不同温度环境下大白菜的表型及基因表达差异，发现高温环境可能通过推迟结球转变期的启动而推迟白菜结球。温度响应通路基因在高温环境下的表达显著推迟，提示温度可能是介导结球转变期启动的关键环境信号。在以上研究的基础上，构建了大白菜叶球发育相关的基因共表达网络。分析发现生长素、油菜素内酯及乙烯相关基因存在着明显的共表达现象，提示这些植物激素可能在结球启动中发挥重要的协同调控作用。最后，该研究还首次揭示了乙烯在大白菜结球发育调控中的重要作用。研究发现大白菜中乙烯相关基因受到选择，且在结球转变期显著上调表达；乙烯处理发现，乙烯显著促进了莲座期大白菜叶片的快速直立。这些结果显示，乙烯在大白菜的结球驯化过程中被选择利用。相应的，乙烯在结球甘蓝中未被选择利用；同时乙烯处理促进结球甘蓝的叶柄和节间变长，而叶夹角无明显变化。这与大白菜和结球甘蓝的叶球表型差异相符合，反映了大白菜和结球甘蓝的差异性驯化。

图2. 大白菜结球过程的转录动态调控模型

      综上所述，该研究通过大规模转录组分析，首次发现了调控叶球发育的关键结球转变时期，构建了大白菜叶球发育的转录调控模型，并揭示了结球白菜与甘蓝的趋同及差异驯化现象，为系统解析叶球发育的调控机制和关键基因功能提供了重要参考，为加深对作物驯化选择策略的理解提供了新视角。

      中国农业科学院蔬菜花卉研究所张亢助理研究员和博士生杨印庆为该论文的共同第一作者，程锋研究员、王晓武研究员和加州大学伯克利分校的Michael Freeling教授为共同通讯作者。研究获得了国家自然科学基金、国家重点研发计划和中国农业科学院科技创新工程等项目的资助。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/tpj.15695

宣传信息员：张亢