二月兰基因组解析为十字花科古多倍化演化和野生资源利用提供新思路

      近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜分子设计育种团队完成了二月兰基因组的解析，通过基因组比较分析，在十字花科古多倍化演化和高产优质油脂性状等的遗传基础上取得了重要发现。相关成果以“The genome of Orychophragmus violaceus provides genomic insights into the evolution of Brassicaceae polyploidization and its distinct traits” 为题发表在《植物通讯 (Plant Communications)》（IF: 8.625）上。

      二月兰，属于十字花科诸葛菜属，因开花始于农历二月而得名，是一种重要的观赏园艺植物。二月兰的种子含油量高，富含不饱和脂肪酸，是一种潜在的高质量油料作物。从进化上看，已有研究提示二月兰可能是由一个四倍体祖先进化而来，且与白菜、甘蓝、萝卜等十字花科蔬菜的亲缘关系较近，可与白菜等杂交。因此，有推测认为二月兰可能是白菜等十字花科作物多倍化过程中的四倍体祖先。然而由于基因组信息缺乏，限制了相关多倍化进化过程的研究，也阻碍了二月兰的驯化与育种应用。

      该团队运用Nanopore和Hi-C测序组装技术，完成了二月兰全基因组组装，获得了包含12对染色体的高质量参考基因组，大小为1.34 Gb。基于二月兰祖先基因组的推导、重建与分析，发现二月兰经历了一次特异性的基因组四倍化事件，并明确了其二倍体祖先具有七条染色体，且核型为tPCK（translocated proto-Calepineae karyotype），与白菜等十字花科蔬菜作物相同。

图1. 二月兰基因组特征及其二倍体祖先核型的鉴定

      基于祖先基因组的七条染色体，重建了二月兰的两套祖先基因组，分别命名为Ov1和Ov2。研究发现Ov1的基因密度高于Ov2，进一步比较两套亚基因组中的同源基因表达水平，发现Ov1上有更多基因的表达量高于Ov2上的线性同源基因，同时与基因上下游的重复序列密度呈负相关。这些结果表明二月兰存在亚基因组优势现象，其古多倍化属于异源四倍化。二月兰与白菜等十字花科植物在系统发育树上较为接近，其基因组四倍化发生在约857万年前，与白菜、甘蓝等共有的基因组古三倍化时间相近。通过比较二月兰与白菜等作物的基因组区块（genomic block）的重排断点的位置关系，以及亚基因组的来源分析，发现二月兰的古四倍化事件与芸薹属的古六倍化事件是相互独立的，明确了二月兰不是白菜等十字花科作物的四倍体祖先。此外，通过比较基因组区块关系，还校正了十字花科祖先核型系统的两个区块的边界错误。

图2. 二月兰亚基因组特征和进化

      综上所述，本研究解析了二月兰高质量基因组，通过基因组进化分析，明确了二月兰经历了一次特异的古异源四倍化事件，存在亚基因组优势现象，并确定了二月兰的古四倍化事件与白菜等十字花科蔬菜作物的古六倍化事件相互独立。这些研究结果丰富了我们对十字花科古多倍化演化的认知，为利用十字花科野生资源创制高产优质作物新种质提供了理论依据，以及为绿肥植物的研究提供了数据基础。

      蔬菜分子设计育种团队助理研究员张亢、博士生杨印庆和硕士毕业生张鑫为该论文的共同第一作者，程锋研究员、王晓武研究员、资源区划所易可可研究员和美国内布拉斯加大学林肯分校的James C. Schnable教授为该论文的共同通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金、中国农业科学院科技创新工程项目、农业农村部园艺作物生物学与遗传改良重点实验室，以及重点研发项目国家绿肥产业技术体系的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.xplc.2022.100431.