我所揭示辣椒驯化选择特征及果实重要性状的遗传基础

      近日，中国农科院蔬菜花卉所王立浩研究团队和程锋研究团队在Molecular Plant （IF: 21.949）发表题为Pepper variome reveals the history and key loci associated with fruit domestication and diversification的合作研究成果。该研究对来自12个辣椒种的347份辣椒种质资源开展重测序，构建了一年生栽培辣椒种的全基因组变异图谱，揭示了其驯化选择和育种改良的历程，同时鉴定了辣椒果实朝向、果形、辣味等重要性状的遗传调控位点及其群体选择特征。研究成果极大地加深了我们对栽培辣椒的传播和类型多样化过程的认识，为辣椒品种的遗传改良提供了有力支撑。

      辣椒起源于中南美洲，在全世界范围广泛种植，我国辣椒播种面积和产值均居各类蔬菜首位，具有重要的产业价值。辣椒栽培品种类型极为丰富，但迄今为止辣椒的驯化选择过程和特征、重要性状的遗传基础尚不清楚。

      该研究对347份搜集自全球各地的辣椒种质资源进行重测序和变异分析，构建了包含18,372,022个SNPs和802,875个InDels的辣椒变异组图谱。以遗传变异为基础，结合地理来源、果实类型等特征，将一年生辣椒种群体分为了9个主要群组（图1），分别为：1）野生/祖先群组，包括野生和较原始的材料；2）地方种群组；3）育种改良资源群组；4）和6）为灯笼椒群组；5）不同起源、果形多样的育种品种群组；7）中国西北部和北部辣椒资源群组；8）中国中部辣椒资源群组；9）中国西南部云贵川藏等高海拔地区资源群组。

      通过不同群组的变异和遗传多样性比较，从全基因组水平揭示了辣椒从野生/祖先种、地方品种到类型多样化的现代栽培品种的驯化改良过程（图1）。首次提出辣椒栽培群体的演化经历了两步驯化过程：第1群组果实小，第一步驯化使辣椒果实变长、辣度增加，形成了以地方品种为主的第2组；第二步驯化使辣椒果实进一步变长和变大、果重增加，而辣度则显著降低，形成了育种改良的第3组。辣椒的两步驯化过程伴随不同类型基因集受到强烈的驯化选择。同时，研究揭示了第4和第6组灯笼椒的驯化历史相对较短，首次发现了位于9号和11号染色体上的两个野生基因组片段的关键渗入事件以及辣椒素调控基因Pun1的强烈选择清除与大果灯笼椒（甜椒）的形成密切相关。特别地，研究还发现第9群组在中国辣椒类群中的遗传多样性最高，提示中国西南部可能是辣椒引入较早和来源丰富的地区，具有一定的次级起源或多样化中心的特征。

图1. 辣椒群组划分和两步驯化改良过程

      基于变异组数据，进一步开展了辣椒群体的GWAS分析，结合遗传定位等研究，首次在植物中鉴定出并验证了控制果实朝向的关键驯化基因Up。Up基因编码一个与生长素运输相关的蛋白，在其基因上游区域存在一个579 bp的结构变异（SV，缺失）。通过转录组、VIGS等实验发现该基因在不同果实朝向材料中的表达差异与其果实朝向完全关联（图2）。且发现该579 bp变异位于一个逆转座子类型（LINE）的重复序列中，结合甲基化实验数据推测其序列的有无影响了转座子沉默抑制的甲基化强度，从而导致了Up基因的表达差异。除此之外，本研究还定位了辣椒果实重要性状相关的多个基因位点，如调控果形的fsi、调控辣味的punv等。

图2. 决定辣椒果实朝向的Up基因

      基于以上结果，该研究提出了辣椒重要性状关键基因位点主导辣椒栽培种驯化、分化和类型多样化过程的演化模型。针对果实朝向基因Up、果形调控基因fsi、辣味调控基因Pun1和punv等4个基因，以及2个野生渐渗片段的不同的组合驯化选择，是形成大果灯笼椒甜椒和窄果（或长形）辣椒多样化类型的关键遗传基础（图3）。综上，该研究构建了辣椒栽培种群体的变异组数据集，揭示了辣椒果实驯化和多样化过程中的基因组选择特征和关键基因位点，对果形、辣度及果实朝向等重要性状遗传位点及其调控机制的解析为辣椒功能基因组学研究奠定了重要基础，也为辣椒分子育种与遗传改良提供了重要理论依据。

图3. 影响辣椒果实驯化和多样化的关键事件

      该研究以中国农业科学院蔬菜花卉研究所为第一完成单位，助理研究员曹亚从、张亢、于海龙、陈姝敏和徐东辉研究员为该论文第一作者，程锋研究员、王立浩研究员和意大利国家新技术、能源和可持续经济发展中心Giovanni Giuliano教授为该论文共同通讯作者。该研究得到国家重点研发计划、中国农业科学院科技创新工程、大宗蔬菜产业技术体系、国家自然科学基金等项目支持。

文章链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S167420522200315X