蔬菜花卉所百合课题组揭示百合腋生珠芽形成分子调控新机制

      近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所百合课题组在百合腋生珠芽形成分子调控方面取得新进展。相关研究内容“WUSCHEL-Related Homeobox Genes Cooperate with Cytokinin Signalling to Promote Bulbil Formation in Lilium lancifolium”在线发表于 《植物生理学（Plant Physiology）》上。

      珠芽指贮藏养分、形态肥大的芽，也叫零余子，着生在植物地上部分的叶腋处。对百合属植物而言，珠芽是其部分种类重要的繁殖器官。其中，重要的食用和药用百合卷丹（Lilium lancifolium）是自然三倍体种，不产生种子，其种群自然传播繁殖完全依赖珠芽。珠芽依附于母体植株生长，单株百合可产生多达上百粒珠芽。成熟珠芽自母体脱落后可发育成新的完整个体，可以像种子一样繁殖传播，且完整地保留了母体的特征而较少变异和退化。因此，珠芽繁殖在百合籽球生产繁殖上有很广阔的应用前景，掌握百合珠芽形成调控机制将有望在生产上发挥珠芽高效繁殖的优势。目前，关于百合珠芽的形成仍处于初步阶段，其分子调控机制尚不清楚。

图1 卷丹的花（a）和珠芽（b）

      本研究基于前期卷丹珠芽形成的转录数据，通过对差异表达基因进行qRT-PCR及荧光原位杂交，发现LlWOX9和LlWOX11在可形成珠芽的叶腋处高表达，且在珠芽形成过程中表达量持续升高。进一步通过瞬时过表达和VIGS技术对LlWOX9和LlWOX11在珠芽形成中的功能进行了研究，发现过表达LlWOX9和LlWOX11可促进卷丹珠芽形成，而沉默LlWOX9和LlWOX11，卷丹珠芽的形成受到明显抑制，表明LlWOX9和LlWOX11参与了百合珠芽形成的正向调控。前期研究表明，细胞分裂素B类响应因子type-B LlRRs可正向调控百合珠芽形成。本研究克隆了LlWOX9和LlWOX11的启动子，发现二者均包含大量的type-B LlRRs结合元件。经验证发现，type-B LlRRs能够与LlWOX9和LlWOX11的启动子结合并促进其转录。此外，研究中还发现LlWOX11与细胞分裂素A类响应因子type-A LlRR9（细胞分裂素信号通路负调控因子）启动子结合并抑制其转录，进一步加强细胞分裂素信号促进珠芽启动和形成。

图2 LlWOX9和LlWOX11调控珠芽形成的模式图

      综上所述，本研究首次揭示了WUSCHEL-related HOMEOBOX家族中间进化支成员LlWOX9和LlWOX11介导细胞分裂素通路调控百合腋生珠芽形成的分子机制。不仅丰富了植物WOX转录因子调控腋生器官形成的理论，也为人工调控百合珠芽形成，显著提高百合繁殖效率提供了基因储备，具有重要的科学意义和应用前景。

      该论文以中国农业科学院蔬菜花卉研究所为第一完成单位和通讯单位。已毕业博士生何国仁为该论文第一作者，杨盼盼助理研究员和明军研究员为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金（31902043，32172612）、国家重点研发计划（2019YFD1001002）、贵州省科技计划项目（20201Y121）及中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（IVF-BRF2021017）的资助和支持。

（宣传信息员：杨盼盼）

原文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiac259