蔬菜花卉所揭示番茄果实可溶性固形物含量调控新机制

       近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所番茄遗传育种团队在国际知名期刊《Plant Biotechnology Journal》上发表了题为“Natural Variation in SISPS1 Promoter Reduces Soluble Solids Content During Tomato Domestication”的研究成果。该研究首次从野生番茄种质中鉴定到一个新的可溶性固形物含量（Soluble Solids Content，SSC）调控位点qSSC7.1，并证实其因果基因为SISPS1（编码蔗糖磷酸合成酶）。研究发现，SISPS1启动子区一个1-bp的插入/缺失（InDel）变异是导致野生种与栽培种之间表达差异和糖度差异的核心分子基础。该1-bp InDel在番茄驯化过程中受到明显的选择压力——高糖的优异等位基因在早期驯化和育种改良中大量丢失，直至近年来的品质导向育种中才有所回升。这一发现为理解番茄驯化过程中风味品质退化的遗传机制提供了全新视角，也为精准育种和基因编辑改良番茄果实糖度提供了关键靶点。

       研究团队通过对300余份番茄野生种质资源（醋栗番茄）进行多年多点的系统评价，筛选出一份SSC高且稳定的优异种质LA1924。通过构建遗传群体、精细定位和表达分析，锁定SISPS1（Solyc07g007790）为最可能的候选基因；遗传转化试验进一步证实了该基因的功能，并发现SISPS1正调控果实SSC，且不影响单果重，确证其为qSSC7.1的因果基因。

       为解析SISPS1差异表达的遗传基础，研究团队系统比较了该基因的序列变异，整合番茄果实ATAC-seq数据发现了启动子存在的两个开放染色质区域为核心调控模块。最终通过启动子分段删除的瞬时表达实验和双荧光素酶报告实验，研究团队鉴定出位于-2355 bp处的1-bp InDel（AG/A）是导致SISPS1启动子活性差异的核心因果变异。

       对1035份番茄重测序材料的群体遗传学分析显示，在番茄从醋栗番茄（PIM）到樱桃番茄（SLC）、再到大果栽培番茄（SLL）的驯化和改良过程中，对产量和外观的过度选择，无意中淘汰了提升糖度的高SSC的AG等位基因等关键遗传位点，而现代育种对果实风味品质的重视则开始重新引入这一优异等位基因。

       以往鉴定的SSC相关基因多作用于糖分的运输、卸载或储存等“库端”环节，而本研究首次揭示了作用于“源端”蔗糖合成界面的关键调控因子SISPS1及其自然启动子变异。番茄果实可溶性固形物的积累需要源器官（蔗糖合成）到库器官（蔗糖卸载与储存）的整合协调，SISPS1作为这一途径上的核心起始点，其调控元件的发掘为实现糖度的源头调控提供了全新策略。团队提出，将SISPS1的调控优化与其他糖代谢基因的组合编辑相结合，有望在维持代谢稳态的前提下实现果实糖度的协同提升，从而突破长期以来“优质与高产”难以兼得的育种瓶颈。

       该研究以中国农业科学院蔬菜花卉研究所为第一和通讯作者单位，蔬菜花卉研究所李君明研究员和刘磊研究员为共同通讯作者，王永莲硕士、李鑫助理研究员和朱璨助理研究员为共同第一作者。本研究得到了兵团科技计划项目、中国农业科学院创新工程和农业农村部园艺作物生物学与遗传改良重点实验室等项目资助。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.70751